Все животные имеют общего предка. Но их системы органов такого предка иметь не обязаны. Вполне вероятно, что нейроны и нервные системы не единожды возникали в процессе эволюции. 

Эта статья была опубликована в журнале OYLA №3(43). Оформить подписку на печатную и онлайн-версию можно здесь.

Нервная система нужна животным, чтобы регистрировать происходящее (как внутри организма, так и снаружи) и на него реагировать. Не обязательно замечать всё и реагировать на всё замеченное. Какой стимул важен, а какой нет, зависит от условий, в которых находится существо. Крот почти всё время под землёй, и острое зрение ему ни к чему. Аскариды — паразиты, за них многое делает хозяин, так что умом они не блещут. Нервные клетки и связи между ними помогают адаптироваться к окружающей среде, но и сама нервная система заточена под эту среду и меняется под её влиянием. Так что у довольно близких видов с непохожей экологией нервные системы могут нести множество различий.

Как понять, откуда вообще взялись нервные системы? Посмотреть на различия и сравнить их, а также их число у разных организмов. При этом стоит помнить, что структуры и вещества в ходе эволюции могут не только появляться, но и пропадать. Снова вспомним паразитов: у них многие системы органов упрощаются или вовсе исчезают.

Что входит в состав нервной системы? Нейроны и клетки нейроглии. Последние долгое время считали вспомогательными, думали, что они только питают и защищают нейроны, а сами сигналы не посылают и не принимают. Сейчас уже известно, что это не так. Тем не менее на нейроглию всё ещё обращают мало внимания, когда говорят об эволюции нервной системы. Мы тоже больше не будем её обсуждать в этой статье, а сразу перейдём к нейронам. Для нас важно, какие отростки они имеют и какие сигнальные вещества — нейромедиаторы — производят и выделяют.

По функциям нейроны делятся на чувствительные (афферентные), исполнительные (эфферентные) и вставочные (интернейроны). Первые воспринимают раздражители и передают сигналы либо напрямую эфферентным нейронам, либо, чаще, интернейронам. Среди эфферентных клеток выделяют мотонейроны — они связаны с мышцами и своими сигналами заставляют их сокращаться. Остальные эфферентные клетки, как правило, стимулируют железы выделять секреты — гормоны, пищеварительные ферменты, пот, молоко и многое другое. Интернейроны в цепочках (рефлекторных дугах) стоят между афферентными и эфферентными и регулируют, какие сигналы от первых в каких количествах доходят до вторых. Они могут усилить передачу между чувствительными и исполнительными клетками, а могут и ослабить её. Информация идёт от афферентных клеток к эфферентным, но не в обратную сторону.

За редким исключением каждый нейрон имеет тело (сому), единственный длинный отросток (аксон — он может ветвиться), обёрнутый специальными клетками для скорейшей передачи нервного импульса, и множество густо ветвящихся отростков без такой обёртки (дендриты). Дендриты получают сигналы из внешнего мира или от других нейронов в виде нейромедиаторов. Дальше эти сигналы обрабатываются сомой, и если они оказываются достаточно сильными, в аксоне возникает потенциал действия (нервный импульс). Он передаётся дендритам или сразу сомам других нейронов. Этот процесс тоже односторонний: аксон не может «почувствовать» сигналы от других клеток и передать их в сому своего нейрона и уж тем более на его дендриты. Получается, что нервные клетки полярны: одни их отростки подают сигналы, другие их принимают, и переставить их местами невозможно.

Вспомним ткани животных. В каких из них клетки тоже бывают полярными? В эпителиальных. Все клетки в составе однослойного эпителия одним концом (полюсом) крепятся к базальной мембране, а другим чаще всего смотрят в какую-нибудь полость. К тому же подобие эпителия есть практически у всех многоклеточных животных, даже самых простых вроде гидры. Эти факты заставили немецкого зоолога Николауса Клейненберга в 1872 году предположить, что нервные клетки сформировались из эпителиально-мускульных, один конец которых («сенсорный») мог улавливать различные стимулы, а другой («мышечный») дал начало эфферентным нейронам и мышцам. То есть, по его гипотезе, из одной клетки образовалось сразу несколько клеток разных типов. Клейненберг считал, что так появились нервная и двигательная системы у всех животных.

Эту точку зрения не разделяли братья Оскар и Ричард Гертвиги, тоже немцы. (Кстати, и Клейненберг, и Гертвиги были учениками великого зоолога Эрнста Геккеля.) Свою гипотезу Гертвиги изложили в 1878 году. По их мнению, функционально разные нервные клетки имели разных предков. А мышечные волокна — это не отделившиеся от протонейронов отростки, а вполне самостоятельные клетки с собственной родословной. Похожие идеи в те же годы выдвигали биологи Клаус и Чун, работавшие с кишечнополостными (снова гидра!) и гребневиками.

Гребневики (Ctenophora) — крайне необычные существа, больше похожие на инопланетян, чем на остальных животных. Изначально их относили к кишечнополостным, а главными отличиями от медуз и полипов считали двустороннюю симметрию и отсутствие стрекательных клеток. (Ещё у гребневиков в наличии «гребни» из ресничек по бокам тела для плавания, а у кишечнополостных их нет.) Но в последние десятилетия выяснились важные детали, перестроившие картину родства гребневиков и кишечнополостных.

Во-первых, правильнее говорить «стрекающие» (Cnidaria), так как кишечная полость может и пропасть, а специфические структуры стрекательных клеток никуда не деваются у представителей бывших кишечнополостных, как бы сильно их тела ни видоизменялись. Во-вторых, стрекающие, по крайней мере коралловые полипы, на самом деле тоже имеют двустороннюю симметрию, так что одно их отличие от гребневиков оказалось недействительным. В-третьих, и это важнее всего, гребневики очень далеки от стрекающих и всех других животных в принципе. У них обнаружили множество генов, которых больше ни у кого нет, но не нашли большинства нейромедиаторов, критически важных для всех остальных животных, имеющих нейроны. Вместо серотонина, ацетилхолина, дофамина, глицина, гистамина, норадреналина, адреналина гребневики используют сигнальные пептиды — более крупные молекулы, состоящие из нескольких аминокислот. У нас сигнальные пептиды тоже есть, но совсем другие.

Современная систематика организмов строится прежде всего на содержащихся в них молекулах, а не на анатомии и физиологии, как раньше. Родство определяют поиском сходств и различий в генах. Для образования связей между нервными клетками, да и клетками всех других типов, тоже нужны определённые белки. Это они позволяют клеткам сближаться. Некоторые такие белки формируют основу синапсов и обязаны иметься у будущих нейронов. Однако у гребневиков набор этих белков и кодирующих их генов совсем не похож на тот, что у стрекающих, да и у нас с вами (мы относимся к группе билатерий). Кроме того, у них отсутствуют гомеозисные гены, регулирующие деление тела на сегменты в эмбриональном развитии (мы писали об этих генах в статье «Как клетка становится организмом», OYLA №4 (32)). Хотя даже у таких просто устроенных животных, как пластинчатые (Placozoa, трихоплаксы), они есть — а деления на сегменты, кстати, нет.

Эти и некоторые другие особенности гребневиков в последние годы всё чаще наводят биологов на мысль, что Ctenophora — особая группа, приходящаяся остальным животных далёкой старшей сестрой. Гребневики отделились от общего ствола примерно полмиллиарда лет назад, и они не более близкие родственники медузам, кораллам и гидрам, чем эти стрекающие нам. Некоторые учёные всё ещё спорят с этой точкой зрения, но число её сторонников неуклонно растёт.

Между Ctenophora и Cnidaria ещё несколько групп животных, и все они устроены проще, чем гребневики. Это губки (Porifera) и пластинчатые. У них нет ни нервных клеток, ни тем более нервных систем, хотя по составу генов они к нам ближе, чем гребневики. Ещё ни у губок, ни у пластинчатых нет мышц и среднего зародышевого листка — мезодермы, а у гребневиков они почему-то есть, как и у нас, билатерий. Можно было бы сказать, что Placozoa и Porifera потеряли «продвинутые» признаки, повторно упростились. Но почему же тогда нервная система гребневиков устроена совсем по-другому? Если бы она имела то же происхождение, что и у остальных, её строение не отличалось бы так сильно.

Выше мы упомянули семь нейромедиаторов плюс пептиды, и это далеко не полный список. Зачем их столько? Ведь для клетки важно не какое сигнальное вещество на неё действует, а каким рецептором она это действие воспринимает. Поэтому одна и та же молекула может как тормозить активность клетки, так и повышать её. Проще было бы сделать так: все нейроны выделяют один нейромедиатор, а клетки разных типов узнают о наличии поблизости молекул этого нейромедиатора каждая с помощью своего, уникального, набора рецепторов. Тогда бы клеткам не нужно было вытягивать длинные отростки-аксоны, чтобы «достучаться» до собратьев. Кто смог уловить сигнал из общего коктейля межклеточной жидкости, тот и молодец!

В реальности уникальными оказываются и нейромедиаторы тоже. Это явный избыток — систему передачи сигналов внутри организма можно было бы оптимизировать. Но этого не произошло. Почему?

Этим вопросом задался в 1970-е годы советский биолог Дмитрий Сахаров. Он досконально изучил морфологию и биохимию нейронов беспозвоночных, в частности брюхоногих моллюсков (о связи этих животных с нейронауками можно узнать в одной из статей этого номера). Результаты исследования Сахаров изложил в монографии «Генеалогия нейронов». Там же был его главный вывод: видимо, нервные системы появлялись в ходе эволюции несколько раз — независимо друг от друга. Это самый простой способ объяснить избыточное разнообразие нейромедиаторов, а зачастую именно наиболее незамысловатые объяснения оказываются верными.

Под руководством Дмитрия Сахарова в Институте биологии развития РАН (Россия) работал над кандидатской диссертацией молодой учёный Леонид Мороз. Он секвенировал («прочёл») огромное количество геномов гребневиков, брюхоногих моллюсков и других беспозвоночных и построил родословные деревья для всех них и прочих животных, основываясь на сходствах и различиях в строении генов. Также он проделал огромную теоретическую работу и пересмотрел взгляды предшественников на происхождение одной из важнейших систем организма — нервной. По мере появления новых данных Мороз корректирует свои гипотезы. Именно они легли в основу идеи и содержания этой статьи.